Phylum Mollusca
รศ.นันทพร จารุพันธุ์
มอลลัสกา (Mollusca)

- สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกาประกอบด้วย หอย ปลาหมึก ลิ่นทะเล ฯ
- สัตว์ที่อยู่ในไฟลัมนี้ประมาณว่ามีถึง 100,000 ชนิด เป็น fossil ประมาณ 35,000 ชนิด มากรองลงมาจากแมลง

- หอยซึ่งประกอบไปด้วยหอยฝาเดียว (snail) และหอยสองฝา (bivalves) นับว่าเป็นกลุ่มใหญ่ที่สุด มีจำนวนชนิดถึงร้อยละ 98 ของมอลลัสทั้งหมด อีกร้อยละ 2 ที่เหลือเป็นปลาหมึกและมอลลัสอื่นๆ

- สัตว์ประเภทหอยเป็นที่รู้จักของคนมานานแล้ว วิชาที่ศึกษาเฉพาะหอย (ไม่รวมปลาหมึก) คือ Malacology 

- Molluscus เป็นภาษาลาติน แปลว่าอ่อนนุ่ม สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีลำตัวอ่อนนุ่มและเป็นเมือกลื่น

ลักษณะทั่วไป
สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีรูปร่างและขนาดแตกต่างกันมากในแต่ละชนิด แต่มีลักษณะสำคัญที่เหมือนกันคือ ร่างกายจะแบ่งเป็น 3 ส่วนหลัก ได้แก่

1. head and foot 

2. visceral mass 

3. mantle, palium  เกิด mantle cavity มีเหงือกภายใน

เยื่อแมนเติลมีหน้าที่สร้างเปลือก (shell) และรับความรู้สึก  ขอบล่างของเยื่อแมนเติลในหอยสองฝาจะแบ่งออกเป็น 3 lobes นับจากนอกสุดที่ติดกับเปลือกเข้ามาในตัว คือ

1. outer lobe สร้างเปลือกหุ้มร่างกาย (secretory lobe) แนวที่ขอบของเยื่อแมนเติลยึดติดกับเปลือกจะเป็นรอยอยู่ที่เปลือกเรียกว่า pallian line ซึ่งจะเห็นชัดเจนในหอยกาบน้ำจืด

2. middle lobe รับความรู้สึก (sensory lobe) มักจะมี tentacle และมีตาอยู่ที่ฐานของหนวด เช่นหอยเชลล์

3. inner lobe เป็นส่วนที่มีกล้ามเนื้อหนา (muscular lobe) มักจะดัดแปลงไปเป็นท่อ (siphon) นำน้ำเข้าออก

เยื่อแมนเติลมักจะทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊สด้วย ในหอยบางชนิดมีเส้นเลือดมาหล่อเลี้ยงอยู่ที่แมนเติลมาก

เปลือก
เปลือกของหอยฝาเดียวและหอยสองฝาประกอบด้วยชั้นของสาร 3 ชั้น (ภาพที่ 9-2) เรียงจากนอกสุดเข้าไป คือ

1. periostracum เป็นชั้นนอกสุดที่บางและมีสี เป็นสารโปรตีนที่แข็งมีชื่อเฉพาะว่า conchiolin

2. prismatic เป็นชั้นกลาง มีความหนามากกว่าชั้นอื่น เป็นชันของผลึกทรงสูงของ calcium carbonate อัดตัวกันแน่นมากและเรียงตั้งฉากกับชั้นแรก 

3. nacreous เป็นชั้นในสุด เป็นผลึกของแคลเซียมคาร์บอเนตที่มีลักษณะเป็นแผ่นแบนบางและมันวาวเรียงซ้อนๆกัน เรียกว่า ชั้นมุก เพราะเป็นบริเวณที่มีการสร้างมุก (pearl) ในหอยสองฝาบางชนิด

ผิวตัว
- ciliated epithelium มีต่อมเมือก (mucus gland) แทรกอยู่ทั่วไป และพบมากที่สุดที่เท้า ช่วยให้เคลื่อนที่ได้สะดวกเมือกมีประโยชน์ในการ ช่วยจับอาหาร ให้ความชุ่มชื้นกับผิวตัว และทำความสะอาดพื้นผิวที่มันเกาะอยู่

- กล้ามเนื้อ เป็นมัดยืดระหว่างเปลือกกับเท้าเป็นส่วนใหญ่

ช่องตัว
- ช่องตัว (coelom) ของมอลลัสมีขนาดเล็ก เป็นช่องตัวที่แท้จริงแบบคิโซซีลัส อยู่รอบหัวใจและบางส่วนของลำไส้

- ภายในช่องตัวมีของเหลว (coelomic fluid) บรรจุอยู่

การแลกเปลี่ยนแก๊ส
อวัยวะในการแลกเปลี่ยนแก๊สของมอลลัสประกอบด้วย

1. เหงือก (gill) อยู่ภายในช่องแมนเติล พบในมอลลัสทั่วไป

2. ผิวตัว  ในทากทะเล (sea slug, nudibranch) ผิวตัวจะเปลี่ยนรูปไปเป็นแขนงอยู่บนลำตัว เรียกว่า เซอราตา (cerata) หรือบางชนิดมีอยู่รอบทวารหนัก (anal gill)

3. ช่องแมนเติลหรือปอด  หอยฝาเดียวที่ขึ้นมาอยู่บนบกจะมีช่องแมนเติลที่มีผนังยื่นลงมากั้นเป็นห้อง มีของเหลวหล่อเลี้ยงในช่องนี้ทำให้สามารถแลกเปลี่ยนแก๊สได้

เหงือก
เหงือกประกอบด้วย

- แกนเหงือก (gill axis)  ลักษณะเป็นแท่งแบนด้านข้าง

- ซี่เหงือกหรือแผ่นเหงือก (gill filament) แยกออกมาจากแกนเหงือก ซึ่งอาจมีทั้งสองข้าง (bipectinate) หรือมีเพียงข้างเดียว (monopectinate)

- afferent branchial vessel

- efferent branchial vessel

- ทิศทางการไหลของเลือดจะสวนทางกับน้ำ 

โภชนาการ
- มอลลัสกินอาหารได้หลายแบบ

- หอยฝาเดียวมีทั้ง herbivores, carnivores, scavenger, omnivores

- ปลาหมึกเป็น carnivores

- ส่วนหอยสองฝากินแพลงก์ตอน ซึ่งปนมากับน้ำโดยวิธีการกรองด้วยเหงือก (filter feeding)

- ท่อทางเดินอาหารประกอบด้วย

ปาก esophagus stomach intestine rectum anus

digestive gland
- extracellular digestion ย่อยในกระเพาะอาหาร ต่อมน้ำย่อยสร้างน้ำย่อย

- intracellular digestion เกิดภายใน digestive gland

การขับถ่ายของเสีย
- kidney เป็นไตประเภทเมตาเนฟริเดีย 1 คู่

- nephrostome จุ่มอยู่ในช่องตัว (coelom) ของเสียละลายอยู่ในของเหลวของช่องตัว

- coelomoduct  ของเสียจะเข้าสู่ท่อไตที่ขดงอไปมา

- nephidiopore อยู่สองข้างของทาวารหนัก ของเสียเป็นแอมโมเนีย ส่วนพวกที่ขึ้นมาอยู่บนบกจะเป็นกรดยูริค

ระบบหมุนเวียนเลือด

- opened system ยกเว้นปลาหมึกที่เป็นclosed system อวัยวะที่สำคัญในระบบหมุนเวียนประกอบด้วย

1. หัวใจ เป็นถุงเล็กบางใส ประกอบด้วย auricle 2 ห้อง ventricle 1 ห้อง auricle

2. hemocoel เป็นช่องแทรกอยู่ตามเนื้อเยื่อในอวัยวะ

  auricle  ventricle   hemocoel

          gill

- เลือด = พลาสมา + อมีโบไซท์ 

- พลาสมา มีรงควัตถุในการแลกเปลี่ยนแก๊ส

1. hemocyanin ฮีโมไซยานินปกติไม่มีสี แต่เมื่อรวมตัวกับออกซิเจนจะเป็นสีฟ้าอ่อน

2. hemoglobin พบในบางชนิด เช่น หอยแครง (Arca sp.)

- hemocyanin จับออกซิเจนได้น้อยกว่า hemoglobin

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรู้สึก
ระบบประสาทประกอบ

- nerve ring รอบหลอดอาหาร

- nerve cord มีเส้นประสาทออกจากปมประสาทสมอง 2 คู่ คือ

1. ventral pedal cord ไปยังเท้า

2. dorsal visceral cord 1 คู่ ไปอวัยวะภายใน

อวัยวะรับความรู้สึกของมอลลัสประกอบด้วย

1. eyes ทำหน้าที่รับแสง พบในหอยฝาเดียว หอยสองฝาบางชนิด และปลาหมึก ตาของปลาหมึกเจริญดีที่สุดสามารถมองเห็นภาพได้ เป็น single eye

2. tentacle ทำหน้าที่สัมผัส (tactile receptor) และ รับความรู้สึกด้านสารเคมี (chemoreceptor)

3. osphradia ทำหน้าที่ตรวจสอบคุณสมบัติของตะกอน (sediment) ที่ปนมากับน้ำและรับความรู้สึกเกี่ยวกับสารเคมีที่ละลายมากับน้ำ ดังนั้นอวัยวะนี้จึงทำหน้าที่เกี่ยวกับการคัดเลือกอาหาร การล่าเหยื่อ ออสฟราเดียเป็นกลุ่มเซลล์บุผิวซึ่งอยู่ที่ผิวของเหงือกหรืออยู่ข้าง ๆ เหงือกใกล้กับทางน้ำเข้า กลุ่มเซลล์นี้จะอยู่รวมกันเป็นแผ่นพับทบไปมา หรือเป็นเส้นฝอยก็มี

4. statocyst เป็นอวัยวะในการทรงตัว

ระบบสืบพันธุ์
- มอลลัสส่วนใหญ่มีเพศแยก

- หอยฝาเดียวบางกลุ่มจะมีเพศรวม (hermaphrodite) สร้างไข่กับสเปิร์มจะไม่พร้อมกัน

- ปฏิสนธิเป็นแบบ cross fertilization

- มี copulation แม้จะมีเพศรวม

- เซลล์สืบพันธุ์เข้ามาอยู่ในช่องตัวและออกไปยังช่องแมนเติลโดยอาศัยท่อไต (coelomoduct) หรืออาจจะมีท่อนำไข่ และ ท่อนำสเปิร์มแยกต่างหากจากท่อไตออกมายังช่องแมนเติลโดยไม่ต้องอาศัยท่อไตก็ได้

- การปฏิสนธิมีทั้งแบบปฏิสนธินอกตัวและปฏิสนธิในตัว

- trochophore larva ว่ายน้ำได้โดยอาศัยแผง cilia ซึ่งเรียงเป็นวงอยู่กลางตัวเรียกว่า โปรโตโทรช (prototroch)

- ส่วนหัวยังมีแผ่นรับความรู้สึก (sensory plate) เป็นแผ่นรูปครึ่งวงกลม มีขนยาวรวมกันเป็นกระจุกอยู่ 1 มัดเรียกว่า apical tuft ทำหน้าที่รับความรู้สึก

- trochophore  เจริญเป็น veliger มีส่วนหัว ส่วนเท้า หนวด และตาแล้ว และ มีแผ่นรูปครึ่งวงกลมบาง ๆ ยื่นออกมาสองข้างของลำตัวเหมือนปีกผีเสื้อเรียกว่า velum ช่วยในการว่ายน้ำ จะสร้างเปลือกและจมตัวลงกับพื้น พัฒนาเป็นตัวเต็มวัย

- glochidium larva เป็นตัวอ่อนของหอยกาบน้ำจืด มีตาขอสำหรับยึดเกาะตัวปลาเป็นปาราสิตภายนอกของปลา

การจัดหมวดหมู่
มอลลัสจำแนกออกเป็น 7 class ตามลักษณะรูปร่างของเปลือกและเท้า (Lutz,1986) คือ

1. Class Aplacophora ไม่มีเปลือก ไม่มีเท้า ไม่มีส่วนหัว มีร่องแมนเติลทางด้านท้อง ผิวตัวมีหนาม (spicule) ปกคลุม ลำตัวคล้ายหนอน ตัวอย่างได้แก่ solenogaster

2. Class Monoplacophora เปลือกเป็นชิ้นเดียวคล้ายหอยหมวกจีน ปลายยอดเป็นก้นหอยไม่อยู่ตรงกลาง แต่จะค่อนไปทางด้านหน้า ไม่มีส่วนหัว ไม่มีหนวด มีเหงือก ไต อวัยวะสืบพันธุ์มีหลายคู่ ตัวอย่างได้แก่ Neopilina sp.

3. Class Polyplacophora (Amphineura) เปลือกมี 8 แผ่นเรียงเกยกันอยู่ด้านหลัง ได้แก่ ลิ่นทะเล (Chiton)

4. Class Gastropoda เปลือกมีชิ้นเดียวเหมือน Monoplacophora แต่มีส่วนหัว มีหนวด ตา บริเวณหัว เปลือกมักม้วนขดเป็นวง (coil) ตัวอย่างได้แก่หอยฝาเดียวชนิดต่างๆ และ ทาก (slug)

5. Class Bivalia (Pelecypoda) เปลือกมีสองแผ่นเชื่อมติดกันด้วยบานพับ(hinge ligament) ทางด้านหลัง ตัวอย่างได้แก่ หอยลาย หอยขวาน หอยซองพลู เพรียงเจาะไม้ (Teredo) เป็นต้น

6. Class Scaphopoda เปลือกเป็นท่อยาวเหมือนงาช้าง เปลือกมีช่องเปิดที่ฐานและที่ปลายยอด ได้แก่ หอยงาช้าง (tooth shell)

7. Class Cephalopoda เท้าดัดแปลงไปเป็นหนวด (arm, tentacle) และท่อน้ำหนวดมีแว่นดูดที่ปลายหนวด มี jaw แข็งแรง มีตาขนาดใหญ่ ตัวอย่างได้แก่ ปลาหมึก หอยงวงช้าง (Nautilus)

Class Monoplacophora
- มีเปลือกเพียงอันเดียว เป็นรูปคล้ายฝาชีแต่ปลายยอดของฝาชีค่อนมาอยู่ข้างหน้าไม่อยู่ตรงกลาง

- เท้าเป็นแผ่นกลมแบนอยู่ด้านท้อง หัวไม่เจริญ ไม่มีหนวด ไม่มีตา ปากมีเยื่อวีลัม (velum) เป็นแผ่นโค้งอยู่สองข้างปาก

- มีเหงือก 5-6 คู่ อยู่ในร่องแมนเติล

- ตัวอย่างได้แก่ Neopilina galatheae ซึ่งแต่เดิมเข้าใจว่าสูญพันธุ์ไปหมดแล้วเพราะพบแต่ซากดึกดำบรรพ์ แต่ต่อมาใปนี ค.ศ. 1952 เรือของเดนมาร์คชื่อ Galathea ได้สำรวจพบจากดินที่ตักมาจากทะเลลึกระดับ 3,600 เมตร บริเวณมหาสมุทรแปซิฟิคทางตะวันตกของคอสตาริกา จึงตั้งชื่อว่า Neopilina galatheae หลังจากนั้นก็มีผู้พบสัตว์ชนิดนี้อีกหลายครั้ง

Class Polyplacophora
- ลำตัวของลิ่นทะเลเป็นรูปไข่ ด้านหลังโค้งนูน มีเปลือก 8 แผ่นเรียงเกยกันจากหัวไปท้าย

- ด้านท้องแบนมีเท้าขนาดใหญ่

- เปลือกจะฝังอยู่ในแมนเติล ขอบของแมนเติลที่ล้อมรอบเปลือกเป็นส่วนที่หนาแข็งเรียกว่า girdle

- ส่วนหัวมีหนวด 1 คู่อยู่ด้านหน้าของเท้า ไม่มีตา

- มีเหงือกอยู่หลายคู่ใน pallial groove 

- chiton มีหลายร้อยชนิด

- ลิ่นทะเลอาศัยเกาะตามก้อนหินบริเวณเขตน้ำขึ้นน้ำลง

Class Scaphopoda
- หอยงาช้าง (tooth shell, tusk shell) ซึ่งในปัจจุบันพบประมาณ 300 ชนิด อาศัยอยู่ตามพื้นทรายตื้นๆในทะเล

- เปลือกเป็นรูปงาช้าง ปลายท่อด้านหัวกว้างกว่าด้านท้าย ขนาดยาวประมาณ 5-6 ซม.

- เปลือกอาจจะเรียบหรือมีลายตามขวางหรือตามยาว โดยทั่วไปเป็นสีขาว

- ช่องเปิดของเปลือกทางด้านหัวเป็นช่องให้หัว-เท้ายื่นออกมา

- ช่องเปิดทางด้านท้ายเป็นช่องให้น้ำผ่านเข้าและออก ช่องเปิดด้านท้ายโผล่พ้นพื้นทรายแต่จะจมอยู่ในน้ำ

Class Gastropoda
- ได้แก่หอยฝาเดียวชนิดต่างๆ เช่น หอยฝาชี (ear shell) หอยเป๋าฮื้อ (abalone) และหอยที่ไม่มีเปลือกหรือเปลือกขนาดเล็กมากที่เรียกว่าทาก ได้แก่ ทากบก (land snail)  ทากทะเล (nudibranch)  กระต่ายทะเล (sea hare) เป็นต้น

- แกสโตรปอดมีประมาณถึง 35,000 ชนิดที่ดำรงชีวิตอยู่ในปัจจุบัน ซึ่งเป็นซากดึกดำบรรพ์ประมาณ 15,000 ชนิด นับว่าเป็นคลาสที่ใหญ่ที่สุดในมอลลัสกา

- แกสโตรปอดสามารถดำรงชีวิตอยู่ในแทบทุกสภาพของระบบนิเวศ และเป็นกลุ่มเดียวที่ขึ้นมาดำรงชีวิตบนบกได้

ลักษณะทั่วไป
- ลักษณะเด่นของหอยฝาเดียวก็คือมีส่วนหัวที่เจริญดี หัวมีหนวด 1-2 คู่ มีตา 1 คู่ ส่วนหัวติดกับส่วนเท้า ดังนั้นส่วนหัวและเท้าจะปรากฏให้เห็นพร้อม ๆ กันเมื่อโผล่พ้นออกนอกเปลือก

- เท้าของหอยฝาเดียวเป็นแผ่นแบน เซลล์ผิวมีซีเลียและต่อมเมือกจำนวนมาก

shell (coiling)

- protoconch เปลือกแรกเริ่มที่เกิดขึ้นตั้งแต่ระยะ veliger จะเป็นส่วนปลายยอดของเปลือก (apex) ที่โตเต็มที่

- เยื่อแมนเติล สร้างเปลือกเพิ่ม

การขดตัวของเปลือก (coiling)

- เปลือกขดตัวแบบบันไดเวียนเกิดเป็นวงซ้อนๆกัน แต่ละวงเรียกว่า whorl วงใหญ่สุดอยู่ล่างสุดเป็นวงที่ตัวหอยอยู่เรียกว่า body whorl มีช่องเปิด aperture

- columella แกนกลางเปลือกในการขดเปลือก มีช่องเปิดเรียก umbilicus

- operculum ยึดติดทางด้านหลังของเท้าทางตอนท้ายถ้ามี เป็นสารคอนคิโอลินเป็นส่วนใหญ่ บางชนิดอาจมีแคลเซียมเป็นส่วนประกอบด้วย จะหนาและแข็งแรงมาก

torsion

- การบิดตัวเกิดจากก้อนอวัยวะภายในเหนือเท้าบิดตัวทวนเข็มนาฬิกาไป 180 องศา

- การบิดตัวเกิดขึ้นในระยะตัวอ่อน veliger

- ตำแหน่งของอวัยวะภายใน (visceral mass) บิดไป ทำให้ทวารหนักและช่องขับถ่ายของเสียที่เคยอยู่ด้านท้ายมาเปิดออกด้านหน้า ช่องแมนเติลเดิมอยู่ด้านท้ายกลับมาอยู่ด้านหน้า

- detorsion หอยฝาเดียวบางกลุ่มเมื่อมีการบิดตัวแล้วจะมีการบิดกลับคืน

mantle cavity and gill

- mantle cavity บิดมาอยู่ด้านหน้า เหงือกจึงอยู่ทางด้านหน้าใกล้ ๆ กับส่วนหัวและส่วนเท้า ซึ่งก็เป็นผลดีต่อการแลกเปลี่ยนแก๊ส เพราะน้ำจากภายนอกจะไหลเข้าสู่ช่องแมนเติลได้ง่ายในขณะเคลื่อนที่ไปข้างหน้า

- ปัญหาที่เกิดขึ้นคือ anus และ nephridiopore ได้ย้ายมาอยู่ด้านหน้าเหนือหัวด้วย กากอาหารและของเสียที่ออกมาจาก mantle cavity จึงตกลงมาอยู่ที่หัว ทำให้มีการปนเปื้อนในการหมุนเวียนน้ำ

- แก้ไขโดยการเปิดช่องทางด้านหลังเป็นทางให้น้ำออก ต่อมาปรับลดขนาดเหงือกซีกขวาหรือหายไป น้ำเข้าทางซีกซ้ายผ่านเหงือกออกด้านขวาของลำตัว

- bipectinate monopectinate  lung (pneumostomeX)

- cerata

- มี

- radula

- หอยฝาเดียวที่กินพืชขนาดเล็ก

- radula อยู่ในอุ้งปาก

- radular teeth ฟันบนแรดูลาจำนวนมากเรียงตัวเป็นแถวหลายแถวทำหน้าที่ขูดอาหารเป็นชิ้นเข้าปาก

- odontophore เป็นแท่งกระดูกอ่อนค้ำจุนอยู่ตอนล่างและมีกล้ามเนื้อยึดไว้กับอุ้งปาก

Class Pelecypoda
- หอยสองฝามีจำนวนชนิดมากรองไปจากหอยฝาเดียว

- อาศัยอยู่ในทะเล น้ำกร่อย น้ำจืด แต่ไม่ขึ้นมาอยู่บนบก

- มีชื่อเรียกต่างกันไปหลายกลุ่ม เช่น clam, mussel, oyster, scallops เป็นต้น

- หอยสองฝามีขนาดแตกต่างกันมากไปในแต่ละชนิดตั้งแต่ขนาด 2 มม. จนถึงกว้างมากกว่า 1 เมตร เช่น หอยมือเสือ (Tridacna gigas) ซึ่งน้ำหนักมากกว่า 200 กก.

ลักษณะทั่วไป
- ลำตัวแบนข้าง (lateral compress) เพื่อให้เหมาะกับการที่ต้องขุดโคลนทรายเพื่อฝังตัวอยู่ ส่วนเท้าก็จะแบนเป็นรูปลิ่มเพื่อใช้ขุดพื้นเช่นกัน

- ส่วนหัวจะเสื่อมไป ไม่มีหนวด ไม่มีตา ปากขนาดเล็กมาก

- ช่องแมนเติลกว้าง เหงือกเป็นแผ่นใหญ่คล้ายใบไม้ ใช้กรองอาหารและแลกเปลี่ยนแก๊ส

เปลือก
- protoshell เปลือกที่เริ่มเกิดขึ้นในระยะตัวอ่อนเป็นเปลือกชิ้นเดียว แล้วเจริญม้วนตัวลงมาทั้งสองข้างเป็นเปลือกสองแผ่น เป็นเปลือกแรกเริ่มเรียกว่า อัมโบ (umbo)

- เปลือกจะเพิ่มขนาดขึ้นโดยสร้างเปลือกใหม่รอบอัมโบเป็นวง ๆ ซ้อนขยายออกมาเรื่อย ๆ

- hinge ligament เป็นบานพับ ยึดไว้ทางด้านหลัง บานพับมักมีสีดำ เป็นสารประเภทคอนคิโอลิน ทำหน้าที่อ้าหรือเปิดฝา

- hinge teeth ฟันใต้บานพับช่วยยึดหรือล็อคเปลือกไว้ด้วยกัน

- adductor muscle กล้ามเนื้อยึดฝา ทำหน้าที่ปิดฝา

- เปลือกทั้งสองข้างมักจะมีขนาดเท่าๆ กัน แต่บางชนิด เช่น หอยนางรม (Ostrea sp.) เปลือกข้างซ้ายจะใหญ่กว่าข้างขวา ใช้เปลือกข้างซ้ายแนบยึดติดกับก้อนหิน เพรียงเจาะไม้ (ship worm: Teredo sp.) มีเปลือกเป็นเขี้ยวเล็กๆ อยู่สองข้างของเท้า ทำหน้าที่เจาะเนื้อไม้โดยการหมุนตัวเจาะไม้เหมือนสว่าน

เยื่อแมนเติล

- เยื่อแมนเติลของหอยสองฝามีขนาดใหญ่และแนบติดกับเปลือก เพื่อป้องกันไม่ให้วัตถุต่างๆ หลุดเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อแมนเติลกับเปลือก

- inhalant siphon และ exhalant siphon เกิดจากเยื่อแมนเติลทางด้านท้ายเปลี่ยนแปลงเป็นช่องทางให้น้ำเข้าและออกจากเปลือก

- ท่อน้ำเข้าอยู่ทางด้านท้อง ส่วนท่อให้น้ำออกอยู่ด้านหลัง ท่อน้ำนี้อาจจะเป็นท่อยาวยื่นออกมานอกเปลือกได้ 

- pearl

- หอยมุกสกุล Pinctada สร้างเม็ดมุกที่มีขนาดใหญ่

- ปัจจุบันได้มีการนำเอาชิ้นของเยื่อแมนเติลจากหอยมุกหรือเปลือกชั้นเนเครียสชิ้นเล็ก ๆ ใส่ลงไปในช่องว่างระหว่างเปลือกกับแมนเติลเป็นนิวเคลียสให้หอยสร้างมุกซึ่งใช้เวลาเลี้ยงประมาณ 1 ปี จึงย้ายไปใส่ในหอยมุกขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อให้หอยสร้างมุกมาหุ้ม ใช้เวลาไม่ต่ำกว่า 3 ปีในการเลี้ยงจนได้เม็ดมุกขนาดใหญ่

เท้าและการเคลื่อนที่
- เท้านรูปลิ่มใช้ฝังตัว มีกล้ามเนื้อแข็งแรง

- หอยสองฝาที่เกาะอยู่กับที่ เช่น หอยแมลงภู่ (mussel) มีเท้าขนาดเล็กมีร่อง มี(byssus gland สร้างสารเหนียว  ไหลมาตามร่องเท้าไปยังวัตถุที่เกาะ เมื่อสารนี้ถูกน้ำทะเลก็จะแข็งตัวเป็น byssal thread เกาะกับวัตถุ

- หอยที่ว่ายน้ำได้ เช่น หอยเชลล์ (scallops) ก็จะมีเท้าขนาดเล็กเช่นกัน

ระบบกล้ามเนื้อ
กล้ามเนื้อ ได้แก่บริเวณเท้า และกล้ามเนื้อยึดเปลือก คือ

1. pedal protractor muscle ทำหน้าที่เหยียดเท้า

2. pedal retractor muscle  ทำหน้าที่ดึงเท้ากลับเข้ามาในเปลือก

3. adductor muscle ทำหน้าที่ปิดเปลือก มักจะมีสองชุด anterior adductor muscle และ posterior adductor muscle

เหงือก
- เหงือกของหอยสองฝาเป็นแผ่นบางอยู่สองข้างก้อนอวัยวะภายใน เหงือกจะแบ่งช่องแมนเติลออกเป็นสองส่วน

- ventral inhalant chamber ช่องที่อยู่ด้านท้องเหงือกเป็นช่องที่น้ำเข้า

- dorsal exhalant chamber (suprabranchial cavity) เป็นช่องที่น้ำออก

- เหงือกแบบโบราณ  ยาวออกและพับขึ้นเป็นตัว W  ลดรูปเป็นเยื่อกั้น

Class Cephalopoda
- สัตว์ใน Class Cephalopoda ได้แก่ปลาหมึกชนิดต่างๆ หอยงวงช้าง และหอยงวงช้างกระดาษ

- เป็นกลุ่มสัตว์ที่ว่องไว ว่ายน้ำได้ดี มีหนวดรอบปาก และ มีท่อน้ำ

- ระบบประสาทเจริญดีมาก

- ตาขนาดใหญ่รับภาพได้

- เยื่อแมนเติลมีกล้ามเนื้อหนา มีเซลล์เม็ดสีอยู่ในชั้นอิพิเดอมิส

- อาศัยอยู่ในทะเลบริเวณหน้าดิน มีขนาดตั้งแต่ 6 ซม. จนถึงยาวกว่า 6 เมตร

ลักษณะทั่วไป
- ปลาหมึกจัดรวมไว้ในมอลลัสกา เนื่องจากมีเยื่อแมนเติล มีเรดูลาและเหงือกเหมือนหอยทั้งหลาย

- เท้าปรับเปลี่ยนไปเป็น ท่อน้ำ และ หนวดหลายเส้นล้อมรอบปาก

- การกำหนดด้านหน้า ด้านท้าย ด้านหลัง ด้านท้องของปลาหมึกจึงนิยมกำหนดจากการเคลื่อนที่เป็นหลัก

- ด้านหนวดและปาก เป็นด้านหน้า (anterior)

- ด้านท้ายของลำตัว เป็นด้านท้าย (posterior)

- ด้านที่มีสีเข้ม (dorsal) ด้านที่มีท่อน้ำและสีซีดเป็นด้านท้อง (ventral)

- ลำตัวของปลาหมึกโดยทั่วไปจะเป็นรูปไข่ รูปทรงกระบอกยาว หรือเป็นถุงกลมรี ขึ้นอยู่กับชนิดของปลาหมึก

เยื่อแมนเติลและช่องแมนเติล
- เยื่อแมนเติลของปลาหมึกมีกล้ามเนื้อหนามาก มี circular muscle และ longitudinal muscle

- ชั้นอิพิเดอมิสมีเซลล์เม็ดสี (chromatophore) กระจายอยู่มาก โดยเฉพาะทางด้านหลัง

- chromatophores เป็นเซลล์ที่มีรงควัตถุ (pigment) สีต่างๆ เช่น ดำ น้ำตาล น้ำเงิน เหลือง อยู่ในเซลล์ และมีใยกล้ามเนื้อกระจายเป็นเส้นรัศมีโยงไว้กับขอบเซลล์ การหดตัวคลายตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อจะทำให้เม็ดสีขยาย-หดตัวได้ ทำให้สีของผิวตัวปลาหมึกเปลี่ยนแปลงไปได้ กล่าวคือ

- เมื่อใยกล้ามเนื้อหดตัว - โครมาโตฟอร์จะแผ่ขยายออก เม็ดสีกระจายทั่วเซลล์ สีของผิวตัวจะเข้ม

- เมื่อใยกล้ามเนื้อคลายตัว - ผนังเซลล์ของโครมาโตฟอร์จะหดเข้ามา เม็ดสีจะมากระจุกกันอยู่กลางเซลล์ สีของผิวตัวจะจาง

- สีของผิวตัวจะเปลี่ยนแปลงขณะที่ปลาหมึกตกใจ ตื่นตัว หรือขณะเกี้ยวพาราสีก่อนจะสืบพันธุ์ หรือขณะต่อสู้ป้องกันตัว กระบวนการเปลี่ยนแปลงสีของผิวตัวนี้ควบคุมโดยระบบประสาทและฮอร์โมน

- ปลาหมึกที่อยู่ในที่ลึกสามารถเรืองแสงได้ มีเซลล์ที่ทำให้เกิดการเรืองแสง (photophore) กระจายอยู่ทั่วตัวและบริเวณตา นอกจากนี้การเรืองแสงอาจจะเกิดจากแบคทีเรียตามผิวตัวก็ได้

- หอยงวงช้าง (Nautilus) ไม่มีโครมาโตฟอร์เนื่องจากมีเปลือกหุ้ม

- ช่องแมนเติลของปลาหมึกเป็นช่องขนาดใหญ่อยู่ทางด้านท้อง มีบทบาทสำคัญในการหมุนเวียนน้ำเพื่อแลกเปลี่ยนแก๊สและเคลื่อนที่

- น้ำจะเข้ามาในช่องแมนเติลทางช่องว่างตรงขอบแมนเติลที่เกาะรัดกับลำตัว  ขอบของแมนเติลเรียกว่า โคลลา (collar) เมื่อ circular muscle หดตัวไล่มาจากโคลลา โคลลาจะปิด แมนเติลจะหดแนบกับลำตัว น้ำภายในช่องแมนเติลจะพ่นออกทางท่อน้ำ แรงดันน้ำทำให้ตัวเคลื่อนที่ถอยหลัง ถ้าท่อน้ำชี้ไปข้างหน้า ปลาหมึกจะใช้ครีบ (fin) ช่วยในการทรงตัว

- ภายในช่องแมนเติลจะมีเหงือกรูปขนนก (pectinate ctenidia) 1 คู่ เหงือกไม่มีซีเลียซึ่งต่างจากมอลลัสทั่วไป ปลาหมึกบางชนิดเหงือกไม่เจริญ จะใช้เยื่อแมนเติลทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊สแทน

โครงร่าง
- Nautilus มีเปลือกภายนอก เปลือกขดเป็นวงในแนวแนบรอบวงเดิม และมีผนังกั้นภายในตามขวางแบ่งช่องภายในเปลือกเป็นช่องๆ กึ่งกลางผนังมีรูอยู่ทุกแผ่น มีแมนเติลเจริญยื่นมาตลอดแนวรูทำให้เกิดเป็นท่อเนื้อเยื่อเรียกว่า ไซฟันเคิล (siphuncle) เปลือกช่องนอกสุดมีขนาดใหญ่ที่สุด และตัวหอยงวงช้างจะอยู่ในช่องนี้ อากาศในช่องของเปลือกจะทำให้ลอยตัวได้ และสามารถปรับปริมาณอากาศให้เข้าออกได้ทางไซฟันเคิล 

- หมึกกล้วย (Loligo sp.) และ หมึกหอม (Sepioteuthis sp.) ไม่มีเปลือก แต่จะมีโครงร่างภายในเรียกว่า เพน (pen) เป็นแผ่นแบนยาวสอดอยู่กลางหลัง เพนเป็นสารไคติน

- หมึกกระดอง (Sepia sp.) มีโครงร่างภายในเป็นแผ่นหินปูนรูปกระสวยสอดอยู่กลางหลังเรียกว่า ลิ้นทะเล (cuttle bone) แผ่นหินปูนนี้มีช่องว่าง ภายในมีของเหลวและแก๊สบรรจุอยู่ ช่วยในการลอยตัวได้เป็นอย่างดี

- หมึกยักษ์ (Octopus sp.) ไม่มีโครงร่างภายใน

- หอยงวงช้างกระดาษ (paper nautilus: Argonauta sp.) ไม่มีเปลือก แต่ตัวเมียจะสร้างเปลือกขึ้นมาเพื่อจะวางไข่จึงเป็นเปลือกไข่ เรียกว่า egg case และตัวเมียจะอาศัยอยู่ในเปลือกไข่นี้ด้วย ตัวผู้ไม่สร้างเปลือกและอาจจะเข้ามาอยู่รวมกับตัวเมียในเปลือกนี้ก็ได้ ตัวผู้เล็กกว่าตัวเมียมาก

หัวและหนวด
ส่วนหัวของปลาหมึกมีขนาดใหญ่และเจริญดีที่สุดในบรรดามอลลัสกาด้วยกัน ส่วนหัวมีอวัยวะที่สำคัญคือ หนวด ตา ปาก และท่อน้ำ (siphon)

1. หนวดปลาหมึกกลุ่มสควิด (squid) เช่น หมึกกล้วย (Loligo sp.)  หมึกหอม (Sepioteuthis sp.) และหมึกกระดอง (cuttle fishes - Sepia sp.) มีหนวด 10 เส้น แบ่งออกเป็นสองประเภทคือ

- หนวดสั้น (arms) มี 8 เส้น (4 คู่) มี (sucker) เรียงเป็นแถวอยู่ทางด้านท้องสองแถว แว่นดูดจะมีก้าน

- หนวดสั้น คู่ที่ 4 ข้างซ้ายนับจากกึ่งกลางหลังของตัวผู้ ทำหน้าที่ช่วยในการส่งสเปอร์มาโตฟอร์ในเวลาผสมพันธุ์เรียกว่า hectocolyzed arm แว่นดูดลดขนาดลงเหลือเพียงติ่งเนื้อเล็กเรียงอยู่คล้ายฟันหวี

- หนวดยาว (tentacle) มีสองเส้น เป็นเส้นที่ยาวกว่าหนวดสั้นมาก เฉพาะส่วนปลายของหนวดจะแผ่เป็นแผ่นกว้าง (tentacular bulb) ในหมึกกล้วย

2. ปลาหมึกยักษ์ (Octopus) มีหนวด 8 เส้นขนาดไล่เรี่ยกันเรียกว่า หนวดสั้นทั้งหมด หนวดสั้นคู่ที่ 3 ข้างขวาจะเป็น(hectocotylized arm โดยที่ส่วนปลายจะแบนเหมือนช้อน มีร่องช่วยส่งสเปอร์มาโตฟอร์ แว่นดูดของ Octopus ไม่มีก้านและไม่มีวงแหวนรอบแว่นดูด ส่วนหนวดของ Nautilus เรียงเป็นวงสองชั้นรอบปาก มีประมาณ 80 เส้น และไม่มีแว่นดูด

3. siphon

ท่อทางเดินอาหาร
ปลาหมึกเป็นสัตว์ที่กินสัตว์อื่นเป็นอาหาร โดยจะกินพวกปลา กุ้ง ปู หอยต่างๆเป็นอาหาร ระบบทางเดินอาหารประกอบด้วย

1. mouth  มีเยื่อบางยึดไว้รอบปาก (buccal membrane) ภายใน buccal cavity จะมีเขี้ยว (jaw) รูปร่างเหมือนปากนกแก้ว ใช้จับเหยื่อและฉีกเหยื่อเป็นชิ้นๆ

2.  salivary gland  1 คู่ อาจเปลี่ยนแปลงเป็นต่อมพิษสร้างสารพิษที่มีผลต่อระบบประสาท (neurotoxin)

3. เรดูลาของปลาหมึกมีขนาดเล็ก ทำหน้าที่ตวัดอาหารเข้าปากเหมือนลิ้น ปลาหมึกในน้ำลึกหลายชนิดไม่มีเรดูลา

4. esophagus เป็นท่อขนาดเล็กมีกล้ามเนื้อบุ เป็นทางผ่านของอาหารเข้าสู่กระเพาะ

5. stomach กระเพาะอาหารเป็นถุงสั้นรูปไข่ มีผนังหนา ด้านท้ายของกระเพาะมีซีกัม (cecum) เป็นถุงผนังบางยาวไปจรดท้ายลำตัว

6. intestine

7. cecum การดูดซึมอาหารเกิดขึ้นในซีกัม

8. rectum  anus

9. liver และ hepatopancreas

10. ink sac เม็ดสีกลุ่มเมลานิน (melanin) ที่เป็นสีน้ำตาลเข้มและสีดำ และเป็นสารแอคาลอย (alkaloid) สามารถรบกวนการดมกลิ่นของปลาได้

11. Sepia มีถุงหมึกใหญ่มาก สามารถนำน้ำหมึกมาใช้ในงานพิมพ์ได้ เรียกว่า หมึกซีเปีย (sepia ink) หมึกยักษ์มีถุงหมึกเล็กมาก ส่วนหอยงวงช้างไม่มีถุงหมึก

ระบบหมุนเวียน
- closed system ซึ่งแตกต่างไปจากมอลลัสกลุ่มอื่นที่มีระบบหมุนเวียนเป็นระบบเปิด

1. หัวใจในระบบ (systemic heart) อยู่กลางตัวชิดทางด้านหลัง systemic heart ประกอบด้วยเวนตริเคิล 1 ห้อง  ออริเคิล 2 ห้อง

2. aorta เป็นเส้นเลือดที่นำเลือดออกจากเวนตริเคิลไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกาย ประกอบด้วยเส้นเลือดแดงด้านหน้า (anterior aorta) ไปเลี้ยงอวัยวะด้านหน้า และเส้นเลือดแดงด้านท้าย (posterior aorta) ไปเลี้ยงอวัยวะทางด้านท้าย

3. vein เป็นเส้นเลือดที่นำเลือดที่ใช้แล้วจากอวัยวะต่างๆไปฟอกที่เหงือกและไต และกลับเข้าหัวใจ 

4. capillary เป็นเส้นเลือดฝอยที่แยกออกจากเส้นเลือดใหญ่และแทรกไปตามอวัยวะต่างๆ เลือดของปลาหมึกมีฮีโมไซยานินเช่นเดียวกับมอลลัสทั่วไป

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรู้สึก
- ปลาหมึกมีระบบประสาทที่เจริญมาก มีการรวมตัวของปมประสาทเป็นสมอง (brain) โอบรอบหลอดอาหาร มีกระดูกอ่อนหุ้ม มีเส้นประสาทแยกไปยังส่วนต่างของร่างกาย

- อวัยวะรับความรู้สึกของปลาหมึกประกอบด้วย

1. ตา (eyes) สามารถรับภาพได้

2. statocyst ฝังอยู่ในกระดูกอ่อนสองข้างของสมอง

3. osphradium พบเฉพาะในหอยงวงช้าง (Nautilus) เท่านั้น

4. tentacle มีเซลล์รับสัมผัสและเซลล์ตรวจสอบสารเคมีกระจายทั่วผิวของหนวด

ระบบสืบพันธุ์
- ปลาหมึกมีเพศแยก (ยกเว้นบางชนิดมีเพศรวม) อวัยวะสืบพันธุ์อยู่ทางด้านท้ายของลำตัว

 
male
female
gonad
testis
ovary
gonoduct
sperm bulb
Oviduct
 
Vas deferens
Oviducal gland สร้างเปลือก
 
Spermatophoric gland
Spermatophoric sac
Oviduct
vulva
 
penis
 
gland
-
Nidamental glandสร้างสารเหนียวหุ้มไข่
 
-
Accessory nidamental gland สร้างเปลือกชั้นนอก

ปลาหมึกที่พบทั่วไป และเป็นที่รู้จักคือ
 

 
จำนวนหนวด
ครีบ 
โครงร่าง
Squid Loligo sp หมึกกล้วย 10 ครีบท้าย pen
Sepioteuthis sp หมึกหอม 10 ครีบข้างเชื่อมตอนท้าย pen
cuttlefish Sepia sp. หมึกกระดอง 10 ครีบข้างไม่เชื่อมตอนท้าย  cuttle bone
octopus Octopus sp หมึกยักษ์
หมึกสาย
ไม่มี  ไม่มี
Paper nautilus Argonauta sp. หอยงวงช้างกระดาษ 8 ไม่มี ไม่มี
nautilus Nautilus sp. หอยงวงช้าง มากกว่า 80 ไม่มี โครงร่างภายนอก